En condiciones de sequía, se produce una limitación de carbono en los nódulos de las leguminosas que podría ser la causa del descenso de la fijación de nitrógeno en las mismas. Ésta es una de las conclusiones que ha presentado María Dolores Gálvez en su tesis defendida en la Universidad Pública de Navarra. El trabajo doctoral se titula: Metabolismo nodular en Pisum sativum L. en respuesta a estrés hídrico. Interacciones carbono/nitrógeno y posibles moléculas implicadas en la modulación de la respuesta.

Fijación de nitrógeno y sequía

La fijación biológica de nitrógeno es un proceso de gran interés agronómico y ecológico, puesto que el nitrógeno, después del agua y el carbono, es el nutriente que limita en mayor medida el crecimiento vegetal y la producción de los cultivos. Este proceso resulta particularmente sensible a condiciones ambientales adversas, como el estrés hídrico o sequía. Precisamente el objetivo de la tesis doctoral de María Dolores Gálvez ha sido investigar cómo se produce la regulación de la fijación biológica de nitrógeno en condiciones de sequía.

La reducción del nitrógeno atmosférico a amonio, o fijación de nitrógeno, la llevan a cabo únicamente determinados organismos procariotas. Entre ellos, los denominados genéricamente rizobios son capaces de establecer simbiosis con plantas leguminosas dando lugar a la formación de una nueva estructura radical: el nódulo.

Por un lado, la planta se beneficia del microorganismo, que se encarga de tomar el nitrógeno del aire y transformarlo en amonio de forma que se lo facilita a la planta. Este amonio se incorpora a esqueletos de carbono para formar aminoácidos y proteínas. Por su parte, el microorganismo obtiene de la planta los nutrientes necesarios para su crecimiento.

En condiciones de sequía, se detectó un descenso de la actividad sacarosa sintasa nodular. Este descenso se produjo simultáneamente al descenso de la fijación de nitrógeno, pudiéndose establecer una elevada correlación entre ambos procesos en condiciones adversas. Como consecuencia de la inhibición de la actividad sacarosa sintasa, se observó también un descenso de la concentración de azúcares fosfato y ácidos orgánicos, lo que indica un descenso en el flujo de carbono en los nódulos que limitaría, a su vez, el suministro de carbono al bacteroide, viéndose afectada la capacidad del bacteroide para fijar nitrógeno.

Percepción del estrés hídrico

Con el fin de profundizar en el proceso de percepción y transducción del estrés hídrico que lleva a la inhibición de la fijación de nitrógeno, María Dolores Gálvez estudió también el ácido abscísico y las especies de oxígeno activado como posibles moléculas implicadas en la regulación de la fijación de nitrógeno.

Los resultados obtenidos mediante la aplicación exógena de ácido abscísico sugieren la existencia de, al menos, dos mecanismos distintos de regulación de la fijación de nitrógeno dependiendo de cómo se desarrolla el estrés. En situaciones en que el estrés se produce de forma gradual, actuaría una ruta independiente de ácido abscísico que implica la inhibición de la actividad sacarosa sintasa y en situaciones en que el estrés se produce de forma rápida e intensa, actuaría otra ruta dependiente de ácido abscísico que implica un control por leghemoglobina/oxígeno.

Para analizar la posible implicación de las especies de oxígeno activado en la modulación de la fijación de nitrógeno se recurrió a la aplicación exógena de ácido ascórbico, un antioxidante natural, en plantas expuestas a estrés hídrico. El tratamiento con ácido ascórbico exógeno realizado en condiciones de estrés hídrico ejerció un papel beneficioso sobre el contenido de proteína de la planta. Asimismo, se observó una recuperación de la actividad total de los enzimas del metabolismo del carbono y nitrógeno en nódulos.

Además, la aplicación de ácido ascórbico no revirtió el efecto negativo del estrés hídrico en la fijación de nitrógeno, por lo que no es posible relacionar las especies de oxígeno activado con la regulación de la fijación de nitrógeno. En este contexto, el descenso de la fijación de nitrógeno ocurre asociado a una limitación en el flujo de carbono en los nódulos, provocada por la inhibición de la actividad sacarosa sintasa en dichas condiciones.

Por lo tanto, las señales implicadas en la percepción y en la ruta de transducción de señales que conduce al descenso de la fijación biológica de nitrógeno en condiciones de estrés hídrico son complejas y son necesarios futuros estudios para comprender los mecanismos de regulación de la fijación biológica de nitrógeno.